Hallo!
ich habe eine Frage zur relativen Refraktärzeit:
In den Lehrbüchern wird in der relativen Refraktärphase immer
die
AP-Schwelle dargestellt, die allmählich absinkt. Wie ist diese
Schwelle nun zu verstehen?
Nicht ganz ernst zu nehmen 
In der relativen Refraktärphase
sind ja
erst ein paar NA+ - Kanäle wieder im geschloßenen,
aktivierbaren
Zustand, die Schwelle für ihre Öffnung liegt ja nun nicht
höher als
sonst, sondern bei den ganz ‚normalen‘ -50mV, es ist aber ein
größerer Reiz, d.h. eine größere Depolarisation nötig um in
der
relativen Refraktärphase, die ja in der
Hyperpolarisationsphase
liegt, die -50mV-Schwelle zu erreichen.
Stimmt schon, ist aber nicht die entscheidende Größe. Man spricht auch von relativen Refraktärphasen bei Zellen, die in vivo keine Hyperpolarisation zeigen wie beispielsweise Herzmuskelfasern. In der Schule wird oft die Hyperpolarisation als notwendig für die Unidirektionalität eines APs dargestellt, was so aber nicht zutrifft. Ich glaube auch, von unserem Prof gehört zu haben, dass manche Axone von Nervenzellen keine Hyperpolarisation machen, bin mir dabei aber nicht sicher.
Die benötigte
Depolarisation
ist also größer, nicht aber die Schwelle.
Doch, und warum erkläre ich gleich.
Ist also mit der
Schwelle
die benötigte Depolarisation an Dendriten und Soma gemeint,
die ja
tatsächlich höher als -50mV liegen muss, damit das am
Axonursprung
dann „verrechnet“ mit der Hyperpolarisation die ‚normale‘
Schwelle
überschreitet?
Naja, relative Refraktärphase ist ein Begriff, der sich auf „isolierte“ Axone oder ganze Zellen mit spannungsabhängigen schnellen Na±kanälen (teilweise auch Ca-Kanäle, z.B. am Sinusknoten) bezieht, lässt sich aber auf den Anfang eines Axons am Axonhügel übertragen.
Die maximale Leitfähigkeit einer marklosen Nervenfaser für Na±Ionen während eines voll ausgeprägten APs wird nicht durch die gleichzeitige Öffnung aller Na-Kanäle erreicht. Ich habe mein Lehrbuch verliehen, aber zu jedem Zeitpunkt des APs sind nur sehr wenige Prozent der Na-Kanäle überhaupt offen. (Ich weiss nichtmehr, es waren vielleicht maximal 1% oder so.)
Das bedeutet, der Rest der Kanäle ist aktivierbar oder geschlossen inaktiviert. Wenn ein AP durch einen Axonabschnitt „gerade“ gelaufen ist, dann sind sehr viele Kanäle inaktiviert. Damit jetzt für ein relativ refraktäres AP noch genug Kanäle geöffnet werden können, müssen jetzt stärkere Reize ankommen. Der Grund ist, dass die Öffnungswahrscheinlichkeit der Na-Kanäle mit zunehmender Depolarisation zunimmt. Gleichzeitig inaktivieren die schnellen Na-Kanäle aber auch sehr bald, selbst wenn nur leichte Depolarisation über das RMP hinweg stattfindet. Damit eine ausreichende Membranleitfähigkeit für Na für ein refrakträres AP erreicht werden kann, muss also ein neuer Reiz die Membran sehr schnell und stark depolarisieren (wohl auch stärker als auf -50mV). Nur dann werden kurzfristig doch noch so viele von dem Teil der wieder aktivierbaren Kanäle geöffnet, das ein kleines AP ausgelöst werden kann. Sind zu viele Kanäle inaktiviert (in der absoluten Refraktärphase) dann kann nur eine lokale Antwort ausgelöst werden, das heisst einige Na-Kanäle öffnen sich, aber in der Umgebung kann dieser Strom nicht zu einer sich fortpflanzenden Antwort im Sinne eines APs führen. Die Übergänge zwischen absoluter und relativer Refraktärphase sind fließend.
Auch werden APs mit kleinerer Amplitude langsamer fortgeleitet, so dass sich auch dadurch auf längeren Strecken ein mininmalabstand von „ehemals“ refraktären APs in einem Axon zeigt. In einem unendlich langen Axon gleichen sich irgendwann die Geschwindigkeiten aller APs dem ersten, schnellsten, vollwertigen AP an, d.h. auf Dauer werden alle APs vollwertig. Nach V=s/t ist dann die relative Refraktärzeit t gleich dem Abstand eines APs zum nächsten durch deren Geschwindigkeit.
Ich hoffe, was ich gesagt habe, war verständlich.
Der zweite Teil ist nicht so wichtig, der erste aber irgendwie schon.
VG, Stefan
